内容简介
我国营养健康产业高速发展，对于营养健康高端人才需求旺盛。2019年***批复了“营养与健康科学”一级交叉学科博士学位授权点，《高级营养学》是“营养与健康科学”一级交叉学科博士和硕士研究生的基础理论模块下的专业学位课教材。《高级营养学》同样适用于食品营养与健康、营养卫生学等专业的研究生，以及从事营养健康相关产品研发的人群。《高级营养学》交叉融合营养流行病学、分子生物学、生理学等知识，介绍各类营养素的膳食存在形式、体内的吸收、代谢、转运利用及健康功效，以及摄入缺乏或过量时的健康状态，从而帮助读者构建针对健康问题进行营养干预的基础知识体系和培养应用能力。
精彩书摘
第1章营养的生理基础及代谢的调控
1.1营养素的消化吸收及生理调控
营养一词，拥有多种含义，在各类文学作品中也有不同的见解（图1.1）。在传统医学领域，“营”代表谋求，“养”则指养生，营养可以理解为“谋求养生”。然而，在现代科学视角下，营养是指生物体摄取食物后，经过消化、吸收、代谢以及排泄等一系列过程，利用食物中的营养素及其他对身体有益的成分来构建组织器官、调节生理功能，以支持正常的生长、发育以及预防疾病和保持健康。也就是说，营养既是一种“物质”或“作用”，也是一种“行为”或“生物学过程”。
图1.1营养概念的发展
人体至少需要七种关键营养素：碳水化合物、脂质、蛋白质、维生素、矿物质、水和膳食纤维。摄人食物和饮品能为我们的身体提供至少一种，甚至多种必需的营养素。为了使身体能够充分利用食物中的碳水化合物、脂质、蛋白质以及一些维生素和矿物质，*先需要对食物进行消化。这个过程发生在消化道内（包括物理和化学分解），产生可以被身体吸收和利用的营养物质。
1.1.1消化系统的组成
消化与吸收是一个极其复杂的过程，包括食物的摄人、消化、吸收以及残渣的排出。一个健康的消化道及其与神经、内分泌和循环系统的紧密协作，是确保正常消化和营养物质有效吸收的关键。食物的分散与混合、胃肠道分泌物的数量和成分、肠上皮细胞的完整性、肠吸收面积大小以及消化道内容物的运动时间等都会影响消化吸收，机体获取充足营养的关键在于消化道，尤其是小肠的正常功能。因此，维护消化道的健康对于确保身体获得必要的营养至关重要。
在这一复杂的协调工作中，调节性肽发挥着不可或缺的作用，其中部分由神经系统和胃肠道的内分泌细胞分泌。尽管消化系统的结构基本都包括黏膜（黏膜层）、黏膜下层、肌层和浆膜层几个部分，但不同消化器官在结构上存在细微差异，从而执行特定的功能。例如，胃黏膜下的胃腺分泌的液体和化合物对胃的消化功能至关重要；绒毛和微绒毛等结构显著增加了肠腔内容物与肠上皮细胞的接触面积，这不仅有助于高效吸收营养物质，还促进了胃肠道内源性分泌物的吸收。
1.消化道的结构及组成
人体消化系统由多个关键部分组成，其中口腔、咽喉、食管和胃共同构成了上消化道，小肠和大肠则组成了下消化道。此外，还有三个重要的附属器官，即胰腺、肝脏和胆囊（图1.2）。这些附属器官的主要功能是产生或储存各种分泌物，并进人消化道中协助完成消化和吸收过程。
图1.2人体消化系统示意图
作为消化道的核心组成部分，胃肠道消化管在横截面上可分为四个层级：黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜层（图1.3）。
图1.3胃肠道消化管横截面图
1）黏膜层
黏膜层是消化道的*内层，可进一步细分为上皮层、固有层和黏膜肌层。
上皮层由紧密排列的上皮细胞构成，这些细胞覆盖在胃肠道腔内，直接与摄人的食物及其中含有的营养物质接触。口腔和食管的连接段为复层扁平上皮，以保护功能为主；消化道的其余部分为单层柱状上皮，以消化和吸收功能为主。近年来，在上皮细胞中还发现了分泌性细胞和内分泌细胞。分泌性细胞能够向胃肠道腔内释放各种酶和液体；内分泌细胞（也称肠内分泌细胞）则负责向血液中分泌各种激素。而在小肠中，这一层的排列方式与消化道的其他部分不同，具体见后面的小肠部分内容。
固有层是黏膜层的第二个子层，紧贴上皮层，主要由疏松结缔组织和淋巴组织构成。淋巴组织富含毛细血管和毛细淋巴管，以巨噬细胞和淋巴细胞为主，可防御微生物和病原菌的人侵。小肠固有层中的免疫细胞是肠道黏膜免疫系统的重要组成部分，对于机体健康具有重要作用。
黏膜肌层由一层薄的平滑肌纤维组成。当这层肌肉收缩时，能够促进固有层内的腺体分泌物排出和血液的运行，从而有利于物质的吸收和转运。
2）黏膜下层
黏膜层的外侧是黏膜下层，这是一种较为致密的结缔组织。在这一层中，存在着迈斯纳（Mdssner）神经丛，为多极神经元和无髓神经纤维。迈斯纳神经丛具有控制胃肠道的分泌和局部血液循环的功能。黏膜下层中的淋巴组织与黏膜中的淋巴组织相似，可以保护身体免受摄人的异物侵害。
黏膜下层是连接消化道的黏膜层与肌层的重要结构，在食管、胃、小肠和大肠中，黏膜层和黏膜下层共同构成胃皱襞，显著扩大了黏膜的表面积，提高了消化和吸收的效率。此外，食管和十二指肠的黏膜下层还分别有食管腺和十二指肠腺。
3）肌层
肌层由环形肌层和纵形肌层构成，它们呈现为典型的平滑肌结构，特点是内环外纵的排列方式。在肌层之间，存在一个特殊的神经结构，被称为肌间神经丛，也称肠系膜神经丛。这一神经丛发挥着至关重要的作用，它负责调控肌肉的收缩频率和强度，进而精确地调节消化道的运动。值得注意的是，食管上段的肌层
目录
目录
第1章 营养的生理基础及代谢的调控 1
1.1 营养素的消化吸收及生理调控 1
1.1.1 消化系统的组成 1
1.1.2 消化过程的协调与调节 24
1.2 能量消耗、机体组成和健康体重 27
1.2.1 能量的消耗 27
1.2.2 体成分 30
1.2.3 能量平衡与体重的调节 37
1.2.4 体重改变对健康的影响 41
第2章 蛋白质 45
2.1 蛋白质的胃肠道消化及氨基酸的转运 45
2.1.1 蛋白质的消化与吸收 45
2.1.2 氨基酸的转运 47
2.2 机体蛋白质的周转与稳态 53
2.2.1 蛋白质的合成 53
2.2.2 蛋白质的周转 55
2.3 氨基酸的器官间转运 59
2.3.1 氨基酸的肠道代谢 60
2.3.2 血浆中的氨基酸 62
2.3.3 谷氨酰胺与肌肉、肠道、肝脏和肾脏 62
2.3.4 丙氨酸与肝脏和肌肉 64
2.3.5 骨骼肌的氨基酸利用 65
2.3.6 肾脏中的氨基酸代谢 65
2.3.7 大脑神经系统与氨基酸 67
2.4 其他含氮非蛋白类因子 68
2.4.1 谷胱甘肽 69
2.4.2 肉碱 69
2.4.3 肌酸 71
2.4.4 肌肽 72
2.4.5 胆碱 72
2.4.6 嘌呤和嘧啶碱 74
2.4.7 一氧化氮 75
2.5 蛋白质的品质 75
第3章 碳水化合物 77
3.1 碳水化合物的消化、吸收与转运 77
3.1.1 碳水化合物的消化 77
3.1.2 单糖的吸收和转运 80
3.1.3 膳食单糖的肝脏代谢 86
3.2 血糖的稳态调控 87
3.2.1 血糖浓度的维持 87
3.2.2 单糖的代谢利用 92
3.3 膳食纤维 112
3.3.1 水溶性膳食纤维 112
3.3.2 不溶性膳食纤维 114
第4章 脂质 118
4.1 膳食脂质的种类及来源 118
4.1.1 脂肪酸 118
4.1.2 甘油酯（甘油三酯） 123
4.1.3 磷脂 126
4.1.4 鞘脂 130
4.1.5 类固醇 131
4.2 膳食脂质的消化与吸收 135
4.2.1 甘油三酯的消化 136
4.2.2 磷脂的消化 137
4.2.3 胆固醇酯的消化 138
4.2.4 脂肪酸、甘油一酯和溶血磷脂的吸收 138
4.2.5 胆固醇的吸收 139
4.2.6 膳食脂质的血液循环 140
4.3 脂质的转运和储存 142
4.3.1 脂蛋白的结构 142
4.3.2 脂质转运系统 143
4.4 脂质的合成、代谢与调控 152
4.4.1 组织内代谢 152
4.4.2 脂质代谢的调节 168
第5章 能量与代谢的整合与调控 170
5.1 细胞的能量稳态 170
5.2 调节酶 172
5.2.1 丙二酰辅酶A 173
5.2.2 AMP 活化蛋白激酶 175
5.3 碳水化合物、脂质和蛋白质代谢的整合 176
5.3.1 能量底物分子间的相互转化 176
5.3.2 不同组织的能量分布 178
5.4 摄食-禁食循环 183
5.4.1 进食状态 184
5.4.2 吸收后状态 185
5.4.3 禁食状态 187
5.4.4 饥饿状态 189
5.5 激素对代谢的调节 192
5.5.1 胰岛素 193
5.5.2 胰高血糖素 194
5.5.3 肾上腺素 194
5.5.4 皮质醇 195
5.5.5 生长激素 195
5.5.6 脂联素 195
5.6 运动与营养 196
5.6.1 骨骼肌的组成与功能 196
5.6.2 静息状态下骨骼肌的能量来源 197
5.6.3 运动过程中骨骼肌的ATP 产生 198
第6章 代表性维生素 206
6.1 维生素C（抗坏血酸） 206
6.1.1 吸收、转运与代谢 207
6.1.2 抗氧化等功能 209
6.2 维生素B1（硫胺素） 210
6.2.1 吸收、转运与代谢 210
6.2.2 糖代谢、脑调控等功能 211
6.3 维生素B2（核黄素） 218
6.3.1 吸收、转运与代谢 219
6.3.2 辅酶等功能 220
6.4 维生素B9（叶酸） 221
6.4.1 吸收、转运与代谢 223
6.4.2 作为一碳单位调控神经管发育、表观遗传、半胱氨酸代谢等 224
6.5 维生素A 231
6.5.1 吸收、转运与代谢 232
6.5.2 视觉功能 233
6.6 维生素D 235
6.6.1 吸收与转运 236
6.6.2 转运与代谢 236
6.6.3 骨骼调控等功能 239
6.7 维生素E 241
6.7.1 吸收、转运与代谢 242
6.7.2 抗氧化等功能 243
6.8 维生素K 244
6.8.1 吸收、转运与代谢 245
6.8.2 凝血、骨骼调控等功能 246
第7章 代表性矿质元素 249
7.1 钙与磷 249
7.1.1 吸收、代谢与稳态调控 249
7.1.2 骨骼调控等功能 256
7.2 钠与钾 258
7.2.1 吸收、代谢与稳态调控 259
7.2.2 血压调控等功能 260
7.3 铁 261
7.3.1 吸收、代谢与稳态调控 262
7.3.2 缺乏与过量相关疾病 263
7.4 锌 266
7.4.1 吸收、代谢与稳态调控 267
试读
第1章营养的生理基础及代谢的调控
1.1营养素的消化吸收及生理调控
营养一词，拥有多种含义，在各类文学作品中也有不同的见解（图1.1）。在传统医学领域，“营”代表谋求，“养”则指养生，营养可以理解为“谋求养生”。然而，在现代科学视角下，营养是指生物体摄取食物后，经过消化、吸收、代谢以及排泄等一系列过程，利用食物中的营养素及其他对身体有益的成分来构建组织器官、调节生理功能，以支持正常的生长、发育以及预防疾病和保持健康。也就是说，营养既是一种“物质”或“作用”，也是一种“行为”或“生物学过程”。
图1.1营养概念的发展
人体至少需要七种关键营养素：碳水化合物、脂质、蛋白质、维生素、矿物质、水和膳食纤维。摄人食物和饮品能为我们的身体提供至少一种，甚至多种必需的营养素。为了使身体能够充分利用食物中的碳水化合物、脂质、蛋白质以及一些维生素和矿物质，*先需要对食物进行消化。这个过程发生在消化道内（包括物理和化学分解），产生可以被身体吸收和利用的营养物质。
1.1.1消化系统的组成
消化与吸收是一个极其复杂的过程，包括食物的摄人、消化、吸收以及残渣的排出。一个健康的消化道及其与神经、内分泌和循环系统的紧密协作，是确保正常消化和营养物质有效吸收的关键。食物的分散与混合、胃肠道分泌物的数量和成分、肠上皮细胞的完整性、肠吸收面积大小以及消化道内容物的运动时间等都会影响消化吸收，机体获取充足营养的关键在于消化道，尤其是小肠的正常功能。因此，维护消化道的健康对于确保身体获得必要的营养至关重要。
在这一复杂的协调工作中，调节性肽发挥着不可或缺的作用，其中部分由神经系统和胃肠道的内分泌细胞分泌。尽管消化系统的结构基本都包括黏膜（黏膜层）、黏膜下层、肌层和浆膜层几个部分，但不同消化器官在结构上存在细微差异，从而执行特定的功能。例如，胃黏膜下的胃腺分泌的液体和化合物对胃的消化功能至关重要；绒毛和微绒毛等结构显著增加了肠腔内容物与肠上皮细胞的接触面积，这不仅有助于高效吸收营养物质，还促进了胃肠道内源性分泌物的吸收。
1.消化道的结构及组成
人体消化系统由多个关键部分组成，其中口腔、咽喉、食管和胃共同构成了上消化道，小肠和大肠则组成了下消化道。此外，还有三个重要的附属器官，即胰腺、肝脏和胆囊（图1.2）。这些附属器官的主要功能是产生或储存各种分泌物，并进人消化道中协助完成消化和吸收过程。
图1.2人体消化系统示意图
作为消化道的核心组成部分，胃肠道消化管在横截面上可分为四个层级：黏膜层、黏膜下层、肌层和外膜层（图1.3）。
图1.3胃肠道消化管横截面图
1）黏膜层
黏膜层是消化道的*内层，可进一步细分为上皮层、固有层和黏膜肌层。
上皮层由紧密排列的上皮细胞构成，这些细胞覆盖在胃肠道腔内，直接与摄人的食物及其中含有的营养物质接触。口腔和食管的连接段为复层扁平上皮，以保护功能为主；消化道的其余部分为单层柱状上皮，以消化和吸收功能为主。近年来，在上皮细胞中还发现了分泌性细胞和内分泌细胞。分泌性细胞能够向胃肠道腔内释放各种酶和液体；内分泌细胞（也称肠内分泌细胞）则负责向血液中分泌各种激素。而在小肠中，这一层的排列方式与消化道的其他部分不同，具体见后面的小肠部分内容。
固有层是黏膜层的第二个子层，紧贴上皮层，主要由疏松结缔组织和淋巴组织构成。淋巴组织富含毛细血管和毛细淋巴管，以巨噬细胞和淋巴细胞为主，可防御微生物和病原菌的人侵。小肠固有层中的免疫细胞是肠道黏膜免疫系统的重要组成部分，对于机体健康具有重要作用。
黏膜肌层由一层薄的平滑肌纤维组成。当这层肌肉收缩时，能够促进固有层内的腺体分泌物排出和血液的运行，从而有利于物质的吸收和转运。
2）黏膜下层
黏膜层的外侧是黏膜下层，这是一种较为致密的结缔组织。在这一层中，存在着迈斯纳（Mdssner）神经丛，为多极神经元和无髓神经纤维。迈斯纳神经丛具有控制胃肠道的分泌和局部血液循环的功能。黏膜下层中的淋巴组织与黏膜中的淋巴组织相似，可以保护身体免受摄人的异物侵害。
黏膜下层是连接消化道的黏膜层与肌层的重要结构，在食管、胃、小肠和大肠中，黏膜层和黏膜下层共同构成胃皱襞，显著扩大了黏膜的表面积，提高了消化和吸收的效率。此外，食管和十二指肠的黏膜下层还分别有食管腺和十二指肠腺。
3）肌层
肌层由环形肌层和纵形肌层构成，它们呈现为典型的平滑肌结构，特点是内环外纵的排列方式。在肌层之间，存在一个特殊的神经结构，被称为肌间神经丛，也称肠系膜神经丛。这一神经丛发挥着至关重要的作用，它负责调控肌肉的收缩频率和强度，进而精确地调节消化道的运动。值得注意的是，食管上段的肌层
